Zekânın Kalıtımı: Kalıtılabilirlik ve Yorumlanması

Kalıtılabilirlik Kavramı

İnsanlarda zekâdaki bireysel farklılıkların genetik temelinin araştırılması, genetiğin nicel genetik ya da popülasyon genetiği adı verilen dalının gelenekleri ve yöntemleri içinde gelişmiştir; bu dalın temelleri Galton, Pearson, Fisher, Haldane ve Mather gibi İngiliz genetikçiler ve istatistikçiler ile Amerika Birleşik Devletleri’nde J. L. Lush ve Sewall Wright tarafından atılmıştır. Bu yöntemlerin zekâ araştırmalarına uygulanmasının muhtemelen en seçkin temsilcisi, bu konudaki başlıca yazıları bireysel farklılıkları inceleyenler için bir “zorunluluk” olan Sir Cyril Burt’tür (Burt, 1955, 1958, 1959, 1961, 1966; Burt & Howard, 1956, 1957).

Zekâdaki bireysel farklılıkların incelenmesine yönelik bu yaklaşımın amaçlarından biri, popülasyondaki toplam varyansı (dağılımın alt ucundaki patolojik vakalar hariç), varyansın çeşitli genetik ve çevresel bileşenlere atfedilebilen oranları açısından açıklamaktır. Bunun gerçekte tam olarak ne anlama geldiğini açıkça belirtmek yararlı olacaktır.

IQ gibi zekâ ölçümlerindeki bireysel farklılıklar, bir fenotipin popülasyondaki varyansı, $V_P$ olarak gösterilir ve yaklaşık olarak Şekil 1’de gösterildiği gibi dağılır. Kavramsal olarak, fenotiplerin bu toplam varyansı, her biri bir varyans kaynağını temsil eden birtakım varyans bileşenlerine ayrılabilir. Kuşkusuz, bileşenlerin tümünün toplamı toplam varyansa eşittir. Dolayısıyla,

burada:
$V_P$ = popülasyondaki fenotipik varyans
$V_G$ = genik (ya da eklemeli) varyans
$V_{AM}$ = benzerler arasında eşleşmeden kaynaklanan varyans. Rastgele eşleşmede (panmiksi) $V_{AM}$ = 0.
$V_D$ = baskınlık sapması varyansı
$V_i$ = epistaz (2 ya da daha fazla lokustaki genler arasında etkileşim)
$V_E$ = çevresel varyans
$Cov_{HE}$ = kalıtım ve çevrenin kovaryansı
$V_I$ = genetik ve çevresel faktörlerin gerçek istatistiksel etkileşimi
$V_e$ = ölçme hatası (güvenilmezlik).

Bu varyans bileşenlerinin her biri hakkında birkaç açıklayıcı söz söyleyelim.

Fenotipik Varyans. $V_P$ zaten açıktır; popülasyondaki özellik ölçümlerinin toplam varyansıdır.

Genik Varyans. Genik (ya da eklemeli) varyans olan $V_G$, eklemeli gen etkilerine atfedilebilir; yani her gen, özelliğin metrik değerine eşit bir artış ekler. Sir Ronald Fisher bu bileşeni “temel genotipler” olarak adlandırmıştır; çünkü bu, genetik kalıtımın “özüne sadık biçimde üreyen” (aynısını üreten) kısmıdır — ebeveynlerle yavruları arasındaki benzerliği açıklar. Özellik varyansı yalnızca eklemeli genik etkilerden oluşsaydı, bir ebeveyn çiftinden kuramsal olarak doğabilecek bütün yavruların ortalama değeri, ebeveynlerin ortalama değerine (ebeveyn ortalaması denilen değere) tam olarak eşit olurdu. Dolayısıyla tarımcılar ve hayvan yetiştiricileri için en önemli olan genik yöndür; çünkü fenotipik varyansın “benzer benzeri doğurur” şeklindeki basit kurala göre seçilime yanıt veren kısmı genik bileşendir. Belirli bir özellikte genik varyansın oranı ne kadar büyükse, o özellikte belirli büyüklükte bir değişim meydana getirmek için gereken seçici üretme kuşaklarının sayısı o kadar azdır.

Benzerler Arasında Eşleşme. Benzerler arasında eşleşmeden kaynaklanan varyans olan $V_{AM}$, geleneksel olarak $V_G$’den ayrı tutulmaz; çünkü benzerler arasında eşleşme gerçekte $V_G$’nin oranını doğrudan etkiler. Burada bu bileşenleri açıklama amacıyla ayırdım ve aslında iki bileşenin bağımsız tahminlerini elde etmek mümkündür. Popülasyonda eşleşme belirli bir özellik bakımından tamamen rastgele olsaydı —yani ebeveynler arasındaki korelasyon sıfır olsaydı (panmiksi olarak bilinen durum)— $V_{AM}$ bileşeni de sıfıra eşit olur ve dolayısıyla söz konusu özellikteki popülasyon varyansı azalırdı.

Benzerler arasında eşleşme, kardeşler arasındaki benzerliği artırmanın yanı sıra popülasyondaki aileler arasındaki farklılıkları da artırır. (Varyans analizi terminolojisiyle, benzerler arasında eşleşme Aile İçi varyansı azaltır, Aileler Arası varyansı artırır.)

Bazı insan özellikleri için benzerler arasında eşleşmenin derecesi fiilen sıfırdır. Örneğin parmak izi çizgileri için durum böyledir. Erkeklerle kadınların birbirlerine parmak izlerine dayanarak çekilmedikleri açıktır. Buna karşılık boy uzunluğu için benzerler arasında eşleşme katsayısı (yani eşler arasındaki korelasyon) yaklaşık .30’dur. İlginçtir ki IQ, toplumumuzda ölçülebilen diğer bütün insan özelliklerinden daha yüksek derecede benzerler arasında eşleşme gösterir. Avrupa ve Kuzey Amerika’daki araştırmalara dayanarak bu konudaki literatürü taradım ve eşlerin zekâ testi puanları arasındaki korelasyonun ortalamasının +.60’a yakın olduğunu buldum. Böylece eşler, zekâ bakımından, aralarındaki korelasyon yaklaşık .50 olan erkek ve kız kardeşlerden daha fazla birbirlerine benzerler.

Eckland’ın (1967) belirttiği gibi, evli çiftler arasındaki bu yüksek korelasyon yalnızca erkeklerle kadınların birbirlerinin zekâsını böylesine mükemmel değerlendirmelerinden kaynaklanmaz; eğitim sistemi ile meslek hiyerarşisinin son derece görünür seçme süreçlerinin eş seçimine büyük ölçüde yardımcı olmasından da kaynaklanır. Bu, eğitsel ve toplumsal faktörlerin popülasyonda nasıl geniş kapsamlı genetik sonuçlar doğurabileceğinin çarpıcı bir örneğidir. Örneğin, okuryazarlık öncesi ya da sanayi öncesi toplumlarda zekâ bakımından benzerler arasında eşleşmenin, modern sanayi toplumlarından belirgin ölçüde daha az olacağı öngörülebilir. Zekânın daha kolay görünür hâle gelmesini sağlayan eğitsel eleme mekanizmaları ve sosyoekonomik tabakalaşma bulunmayacak, toplum açısından daha görünür öneme sahip başka özellikler benzerler arasında eşleşmenin temeli olarak zekânın önüne geçecektir. Kendi toplumumuzda bile, popülasyonun farklı kesimlerinde, muhtemelen eğitim ve meslek yoluyla seçilme olanaklarıyla ilişkili olarak, benzerler arasında eşleşmenin derecesi farklı olabilir. Büyük ve toplumsal açıdan yalıtılmış herhangi bir grup, zekâ bakımından yüksek derecede benzerler arasında eşleşmeye yol açan toplumsal ve eğitsel koşullara tabi olmadığında, bunun önemli genetik sonuçları olması gerekir. Olası sonuçlardan biri, grubun bireyler olarak değil ama grup olarak zihinsel açıdan rekabet etme yeteneğinin bir ölçüde azalmasıdır. Dolayısıyla, toplumun eğitim, meslek ve ekonomik fırsatlarda tam eşitliği desteklemesinin muhtemelen en ikna edici gerekçelerinden biri, bu toplumsal kurumların olası genetik sonuçlarında yatar.

Bunun nedeni, basitçe, benzerler arasında eşleşmenin popülasyondaki genetik varyansı artırmasıdır. Bu tek başına özelliğin popülasyondaki ortalamasını etkilemez, fakat popülasyonun dağılımın üst ve alt kuyruklarında kalan oranını büyük ölçüde etkiler. Benzerler arasında eşleşme katsayısının yaklaşık .60 olduğu mevcut koşullarda, IQ’ların standart sapması 15 puandır. Zekâ bakımından benzerler arasında eşleşme sıfıra indirilseydi, IQ’ların standart sapması 12.9’a düşerdi. Standart sapmadaki bu azalmanın sonuçları, zekâ dağılımının uçlarında en belirgin biçimde görülürdü. Örneğin, IQ’ların normal dağıldığını ve mevcut standart sapmanın 15 olduğunu varsayarsak, IQ’su 130’un üzerinde olan kişilerin sıklığı (milyonda) 22,750’dir. Benzerler arasında eşleşme olmadığında, IQ’su 130’un üzerinde olanların sıklığı 9,900’e, yani mevcut sıklığın yalnızca yüzde 43.5’ine düşerdi. IQ’su 145’in üzerinde olanların sıklığı (milyonda) 1,350’dir ve benzerler arasında eşleşme olmadığında 241’e, yani mevcut sıklığın yüzde 17.9’una düşerdi. Ayrıca, bugün IQ’su 160’ın üzerinde olan kişilerin sayısı, zekâ bakımından benzerler arasında eşleşme olmasaydı bulacağımızın yaklaşık 20 katıdır.³ Böylece, benzerler arasında eşleşmedeki farklılıklar, özellikle karmaşık problem çözme, buluş ve bilimsel ve teknolojik yenilik için gereken zekâ düzeylerinde, bir halkın zihinsel kaynaklarını derinden etkileyebilir.

Peki benzerler arasında eşleşmenin dağılımın alt kuyruğuna etkisi nedir? Kuramsal gerekçelerle, popülasyondaki düşük IQ’ların oranını da artırmasını beklememiz gerekir. Muhtemelen bunu bir ölçüde yapar, ancak yüksek IQ’ların sıklığını artırdığı kadar değil; çünkü benzerler arasında eşleşmenin dikkate alınması gereken daha uzun vadeli bir sonucu da vardır. Bir dizi araştırma, yüksek derecede benzerler arasında eşleşmenin görüldüğü popülasyonlarda, IQ’su 75’in altında olan kişilerin eş bulmada çok daha az başarılı olduğunu ve grup olarak, daha yüksek zekâlı kişilerden görece daha az çocuk sahibi olduklarını göstermiştir (Bajema, 1963, 1966; Higgins, Reed, & Reed, 1962). Benzerler arasında eşleşme varyansı artırdığı için, fiilen daha çok insanı IQ’su 75’in altında olan gruba iter; bunlar burada üreyemez ve sonuçta yüksek zekâ lehine olan genler yönünde net bir seçilim ortaya çıkar. Dolayısıyla, uzun vadede benzerler arasında eşleşme, popülasyonun genel zekâ düzeyini iyileştirerek öjenik bir etki gösterebilir.

Baskınlık Sapması. Baskınlık sapması varyansı olan $V_D$, belirli bir özellik bakımından ebeveynlerin ortalama değeri ile yavrularının ortalama değeri arasında sistematik bir uyuşmazlık gözlediğimizde ortaya çıkar. Kromozomdaki bazı lokuslarda bulunan genler çekiniktir (r) ve aynı lokusta başka bir çekinik genle eşleşmedikçe etkileri fenotipte ortaya çıkmaz. Baskın bir genle (D) eşleştiklerinde etkileri baskın gen tarafından bastırılır ya da “baskılanır”. Dolayısıyla, genlerin fenotipin metrik değerine eklediği artışlar açısından, r = 0 ve D = 1 ise, r + r = 0 ve D + D = 2 olur; fakat D, r’ye baskın olduğu için D + r de 2’ye eşit olur. Belirli bir özelliğe ait genotiplerde belli bir oranda çekinik gen bulunması nedeniyle, ebeveynlerin fenotipik özelliklerinin tamamı yavrularında ortaya çıkmaz; kuşkusuz bunun tersi de geçerlidir: yavruların bütün özellikleri ebeveynlerde görülmez. Bu durum, söz konusu özellik bakımından ebeveyn ortalaması ile yavru ortalaması değerleri arasında tam korelasyondan düşük bir korelasyona yol açar. Baskınlık varyansı olan $V_D$, popülasyon varyansının ebeveynler ile yavrular arasındaki bu ortalama uyuşmazlıktan kaynaklanan bileşenini temsil eder. $V_D$’nin büyüklüğü, popülasyonda söz konusu özelliğin genotiplerini oluşturan baskın ve çekinik genlerin oranlarına bağlıdır.

Epistaz. $V_i$, iki ya da daha fazla lokustaki genlerin etkileri arasındaki etkileşim anlamına gelen epistaza atfedilebilen varyans bileşenidir. Genler “etkileştiğinde” etkileri tam anlamıyla eklemeli değildir; başka bir deyişle, birleşik etkileri ayrı ayrı etkilerinin toplamından daha fazla ya da daha az olabilir. Baskınlık gibi epistaz da ebeveynler ile yavruları arasındaki benzerlik eksikliğinin bir kısmını açıklar. Ayrıca popülasyon varyansını $V_i$ olarak gösterilen bir bileşen kadar artırır.

Çevresel Varyans. “Çevresel” gerçekte, genetik etkilere ya da ölçme hatalarına (yani testin güvenilmezliğine) atfedilemeyen bütün varyans kaynakları anlamına gelir. Zekâ tartışmalarında çevre çoğu kez yalnızca birey üzerindeki toplumsal ve kültürel etkiler açısından düşünülür. Bunlar önemli olmakla birlikte, doğum öncesi çevre ve yaşamın erken dönemlerindeki beslenme faktörleri gibi daha doğrudan biyolojik nitelikte başka etkileri de içeren “çevre”nin tamamını oluşturmaz. Zekânın kalıtılabilirliğine ilişkin araştırmaların çoğunda “çevre”, genetik faktörlerle $[(V_G+V_{AM})+V_D+V_i]$ ve ölçme hatasıyla ($V_e$) açıklanamayan bütün varyansı ifade eder.

Kalıtım ve Çevrenin Kovaryansı. Bu terim $2r_{HE}\sqrt{V_H\times V_E}$ olarak da ifade edilebilir; burada $r_{HE}$, kalıtımla çevre arasındaki korelasyon, $V_H$ bütün genetik faktörlerden kaynaklanan varyans, $V_E$ ise bütün çevresel faktörlerden kaynaklanan varyanstır. Başka bir deyişle, genetik ve çevresel faktörler arasında pozitif korelasyon varsa, popülasyon varyansı Denklem 2’deki kovaryans terimiyle gösterilen ve kuramsal olarak belirlenebilen bir miktar kadar artar.

Toplumumuzda zekâ için böyle bir kovaryansın bulunduğu kuşkusuzdur. Zekâ bakımından ortalamanın üzerinde genetik donanıma sahip çocukların, zihinsel gelişimi destekleyen çevresel avantajlar sağlayabilen, ortalamanın üzerinde zekâya sahip ebeveynleri olması olasılığı rastlantıdan beklenenden yüksektir. Aynı ailedeki çocuklar arasında bile, ebeveynler ve öğretmenler olağanüstü yetenekler gösteren çocuğa çoğu kez özel ilgi ve fırsatlar sunarlar. Üstün yetenek genotipi, toplumsal çevrenin bu yeteneği desteklemesine yol açabilir; örneğin ebeveynler çocuklarından birinde müziğe alışılmadık bir duyarlılık fark edip ona daha fazla müzik dinleme fırsatı, müzik dersleri, çalışma teşviki vb. sağlayabilirler. Parlak bir çocuk, ilgisini ve enerjisini yönelttiği etkinlik türleri aracılığıyla kendisi için zihinsel açıdan daha uyarıcı bir çevre de yaratabilir. Bir etkinlikte üstün başarı gösteren bireye gelen toplumsal ödüller de bunun daha da gelişmesini pekiştirir. Dolayısıyla belirli bir özellik için kovaryans terimi, kültürün ödüllendirdiği ya da cezalandırdığı, teşvik ettiği ya da caydırdığı davranış eğilimlerinin türlerinden önemli ölçüde etkilenecektir. Kültürümüzde zekâ gibi arzu edilir görülen özellikler için kalıtsal ve çevresel faktörler pozitif korelasyon gösterecektir. Ancak genellikle toplumsal açıdan arzu edilmez görülen başka bazı özellikler için kalıtsal ve çevresel etkiler arasında negatif korelasyon olabilir. Bu, toplumsal çevrenin, kültürün değerleriyle uyuşmadıklarında belirli davranış eğilimlerini caydırma eğiliminde olduğu anlamına gelir. O zaman kalıtımla çevre aynı yönde etkide bulunmak yerine zıt yönlerde işler ve bunun sonucunda söz konusu özelliğin popülasyondaki varyansı azalır. Açık saldırganlık eğilimleri, genotipik eğilimlerle çevrenin karşı baskıları arasında negatif korelasyon içeren davranışlara iyi bir örnek olabilir. Okul alanında negatif kalıtım–çevre korelasyonuna bir örnek, okuma gibi toplumsal normların gerektirdiği bir beceriyi öğrenmek için genetik donanımı zayıf olan bir çocuğun, performansını beklenen düzeye çıkarmak amacıyla ebeveynlerinin ona yoğun özel ders ilgisi göstermesine yol açması durumunda bulunabilir.

Kalıtsal ve çevresel faktörlere atfedilebilen varyans oranlarına ilişkin genel tahminler yapılırken, kovaryans bileşeninin kalıtım tarafına mı yoksa çevre tarafına mı katılması gerektiği konusunda bazı soru işaretleri vardır. Ancak bu sorunun “doğru” bir yanıtı olamaz. Fırsat verildiğinde, bireyin genetik eğilimleri kendi çevresini şekillendirmesine ne ölçüde yol açıyorsa, kovaryans (ya da bir bölümü) haklı olarak özelliğin toplam kalıtılabilirliğinin bir parçası sayılabilir. Ancak bireylerin çevrelerinden yararlanma biçimlerinin çeşitlenmesi için kesinlikle hiçbir özgürlüğün bulunmadığı yapay koşullarda özelliğin kalıtılabilirliğinin ne olacağını tahmin etmek isteniyorsa, kovaryans terimi çevre tarafına katılmalıdır. Zekânın kalıtılabilirliğine ilişkin tahminlerin çoğu mevcut durumu yansıtmayı amaçladığı için, genellikle kovaryansı kalıtımdan kaynaklanan varyans oranına dahil eder.

Kalıtım ve Çevrenin Etkileşimi. Genetik ve çevresel faktörlerin etkileşimi ($V_I$), kalıtımla çevrenin kovaryansından açıkça ayırt edilmelidir. Kalıtım ve zekâ literatürünün büyük bölümünde etkileşimin anlamı konusunda ciddi bir karışıklık vardır. Örneğin, zekâ bu etkilerin “etkileşiminin” sonucu olduğu ve bu nedenle bağımsız etkileri tahmin edilemeyeceği için, kalıtımla çevrenin göreli önemi hakkında hiçbir şey söylenemeyeceği ileri sürülür. Bu, düpedüz yanlıştır. Popülasyon varyansının genetik × çevre etkileşiminden kaynaklanan oranı, kavramsal ve ampirik olarak diğer varyans bileşenlerinden ayrılabilir ve toplam varyansa bağımsız katkısı bilinebilir. Kendilerine “etkileşimci” diyen ve böylece zekâdaki bireysel farklılıklara kalıtımla çevrenin göreli katkısı meselesini ya çözdüklerine ya da bütünüyle aştıklarına inananlar, görünüşe göre kanıtların büyük ağırlığının etkileşim varyansı $V_I$’nın zekânın toplam fenotipik varyansının en küçük bileşeni olduğunu gösterdiğinin farkında değildir.

Etkileşimin gerçek anlamı, farklı genotiplerin aynı çevresel faktörlere farklı biçimlerde tepki vermesidir. Örneğin, başlangıç ağırlıkları ve etkinlik düzeyleri aynı olan, genetik bakımdan farklı bireylerin hepsi kalori alımını tam olarak aynı miktarda artırsa bile, oldukça farklı hızlarda kilo alabilirler. Genetik bakımdan farklı yapıları, tam olarak aynı miktardaki alımı oldukça farklı biçimlerde metabolize etmelerine yol açar. Davranış alanında bir genotip × çevre etkileşimi örneği Şekil 5’te gösterilmektedir. Labirent öğrenmesinde “parlaklık” ya da “donukluk” bakımından seçici olarak üretilmiş sıçan soyları, yetiştirildikleri koşullardaki duyusal uyarılma derecesine göre labirent performansında belirgin farklılıklar gösterir. “Parlak” soy için, “kısıtlı” ya da “normal” bir çevrede yetiştirilmek arasındaki fark, labirent performansında büyük bir fark yaratır. Buna karşılık “donuk” soyda büyük fark, “normal” ile “uyarıcı” çevre arasındadır. Soylar “normal” koşullarda yetiştirildiklerinde büyük farklılık gösterirken (muhtemelen “donukluk” ve “parlaklık” bakımından seçici olarak üretildikleri koşullar bunlardır), “kısıtlı” çevrede yetiştirildiklerinde en ufak bir farklılık göstermez, “uyarıcı” çevrede ise yalnızca küçük bir farklılık gösterirler. Genetik × çevre etkileşiminin anlamı budur. Fenotipik varyansın bileşenlerine ilişkin varyans analizi modeline (örneğin Denklem 2), önce Loevinger’ın (1943), ardından Hunt’ın (1961, s. 329) yönelttiği eleştiriler, modelin bütün kalıtım ve çevre etkilerinin kesinlikle eklemeli olduğunu ve “eklemeli olmayan” ya da etkileşim teriminin bulunmadığını ima ettiği yanılgısına dayanır. Denklem 2’de $V_I$’nın bulunması, kalıtım × çevre etkileşiminin varyans analizi modeline dahil edildiğini açıkça gösterir; $V_I$’nın toplam varyansa katkısı, kalıtımla çevrenin salt eklemeli etkilerinden bağımsız olarak tahmin edilebilir. Belirli bir popülasyonda herhangi bir özelliğin $V_I$ büyüklüğü, felsefi tartışma değil ampirik araştırma konusudur. Kanıtların insan zekâsı için gösterdiği gibi $V_I$ toplam varyansın görece küçük bir oranını oluşturuyorsa, bu varyans analizi modelinin bir kusuru değildir. Yalnızca bir olgudur. Etkileşim varyansı gerçekten anlamlı bir miktarda mevcutsa, model bunu ortaya çıkaracaktır.

Wiseman’ın (1964, s. 55; 1966, s. 66) gözden geçirdiği birkaç araştırma, insan zekâsı bakımından kalıtım × çevre etkileşimi olduğu varsayılabilecek duruma ilişkin bilgilerimizin çoğunu sağlamaktadır. Genel bulgu, IQ’su ortalamanın bir standart sapmadan (SD) fazla üzerinde olan çocukların çevresel faktörlerle, ortalamanın bir SD’den fazla altında olan çocuklara göre daha yüksek korelasyonlar göstermesidir. Başka bir deyişle, IQ’nun kalıtılabilirliği bu iki grupta ayrı ayrı belirlenseydi, düşük IQ gruplarında daha yüksek olurdu. Ayrıca, aynı aile içindeki kardeşler IQ 100’ün üzerinde ve altında olarak gruplandırıldığında, 100’ün üzerindeki grubun okul başarısı, 100’ün altındaki gruba göre çevresel faktörlerle belirgin ölçüde daha yüksek korelasyon gösterir. Bu, eğitimsel kazanımları belirlemede zekâ ile çevre arasında gerçek bir etkileşim bulunduğunu gösterir.

Hata Varyansı. Ölçme hatalarından kaynaklanan varyans ($V_e$), elbette istenmeyen ama kaçınılmaz bir durumdur; çünkü bütün ölçümler kusursuz güvenirliğin gerisinde kalır. Test puanı varyansının hatadan kaynaklanan oranı $1-r_{tt}$’ye eşittir (burada $r_{tt}$, testin güvenirliği, yani kendisiyle olan korelasyonudur). Zekâ testlerinin çoğunda hata, varyansın yüzde 5 ila 10’unu oluşturur.

Kalıtılabilirliğin Tanımı

Kalıtılabilirlik, genetikte özellikle fenotipik varyansın genotiplerdeki varyanstan kaynaklanan oranını ifade eden teknik bir terimdir. Psikologlar kalıtılabilirlikten söz ederken onu neredeyse daima şöyle tanımlarlar:

Bu formül teknik olarak $H$’nin tanımı olmakla birlikte, psikolojik araştırmalardaki kalıtılabilirlik tahminleri, Denklem 2’nin kovaryans terimini de Denklem 3’ün payına dahil edebilir.

Kalıtılabilirlik Hakkında Yaygın Yanılgılar

Kalıtılabilirlikle ilgili bazı yanılgılar öylesine yaygınlaşmış ve kökleşmiştir ki, bu konudaki ampirik bulguları sunmadan önce bunları gidermek her zaman gereklidir; aksi hâlde bu bulgular yalnızca karışıklığı artırabilir ya da kalıtılabilirlik kavramının hiç de ima etmediği düşüncelerin dogmatik biçimde kabul veya reddedilmesine yol açabilir.

Kalıtım ve Çevre. Genetik ve çevresel faktörleri birbirine karşıt olarak görmek doğru değildir. Bunlar bir “ya hep ya hiç” meselesi de değildir. Fiziksel ya da davranışsal olsun, gözlenebilir her özellik bir fenotiptir ve bizzat varlığı hem genetik hem de çevresel koşullara bağlıdır. Sorulması gereken meşru soru, özelliğin kalıtımdan mı yoksa çevreden mi kaynaklandığı değil, özelliğin popülasyondaki değişiminin hangi oranının genotipik değişime (kalıtılabilirlik, yani $H$), hangi oranının ise popülasyondaki genetik olmayan ya da çevresel değişime ($1-H$) atfedilebildiğidir. Boy ve zekâ gibi metrik özelliklerde $H$, 0 ile 1 arasında değerler alabilir.

Birey ve Popülasyon. Kalıtılabilirlik, söz konusu özelliğin popülasyondaki varyansı içinde genetik bileşenin (ya da genetik bileşenler kümesinin) göreli büyüklüğünü betimleyen bir popülasyon istatistiğidir. Bir bireyin ölçümü ya da özelliği açısından makul bir anlamı yoktur. Tanımı gereği, tek bir ölçümün varyansı yoktur. Belirli bir bireyin IQ’sunu, sanki kişi örneğin 80 IQ puanını kalıtım yoluyla almış, ek 20 puanı da çevresinden kazanmış gibi, kalıtsal ve çevresel bileşenlere ayırmanın hiçbir yolu yoktur. Bu, elbette saçmalıktır. Bununla birlikte kalıtılabilirliğin karekökü ($\sqrt{H}$), popülasyondaki genotiplerle fenotipler arasındaki korelasyonu verir; bu da bireylerin elde ettikleri IQ’larla zekâlarının “genotipik değeri” arasındaki ortalama fark miktarı hakkında olasılıksal bir çıkarıma izin verir. (Bu makalenin ilerleyen bölümlerinde sunulan özet verilerden [Tablo 2] belirlendiği üzere, Avrupa ve Kuzey Amerika beyaz [Kafkasyalı] popülasyonlarında IQ için fenotiplerle genotipler arasındaki ortalama korelasyon yaklaşık .90’dır. Bu değerin karesi kalıtılabilirlik olarak bilinir — fenotipik varyansın genetik değişimden kaynaklanan oranı.) İlke, test kuramında elde edilen puanlardan “gerçek” puanların tahmin edilmesiyle aynıdır. Bireyler hakkında ancak olasılıksal temelde ifadelerde bulunulabilir; mutlak kesinlikle değil. Yalnızca kalıtılabilirlik bire eşit olsaydı (yani $H = 1$), elde edilen puanlarla genotipik değerler arasında tam korelasyon olurdu; bu durumda bir bireyin ölçülen IQ’sunun onun zekâ genotipini kusursuz biçimde temsil ettiğini güvenle söyleyebilirdik. Bu yine de fenotipin çevre olmadan gelişebileceği anlamına gelmezdi; çünkü kalıtım ya da çevreden biri olmadığında organizma da fenotip de var olamaz. Dolayısıyla bireysel farklılıklar hakkındaki tartışmalarda sık sık duyduğumuz —bireyin zekâsının kalıtımıyla çevresinin etkileşiminin ürünü olduğu— ifadesi oldukça boş bir sözdür. Gerçekte, bireyin var olduğu olgusundan başka bir şey söylemez.

Sabitlik. Kalıtılabilirlik hakkında şimdiye kadar söylenenlerden, onun $\pi$ ya da ışık hızı gibi bir sabit olmadığı açıkça anlaşılmalıdır. $H$, ampirik olarak belirlenen bir popülasyon istatistiğidir ve her istatistik gibi değeri popülasyonun özelliklerinden etkilenir. Söz konusu özellikle ilgili çevresel değişimin az olduğu bir popülasyonda $H$, çevresel değişimin büyük olduğu bir popülasyondakinden yüksek olacaktır. Benzer biçimde, bir popülasyon genetik faktörler bakımından görece homojen, ancak özelliğin gelişimiyle ilgili çevresel faktörler bakımından homojen değilse, söz konusu özelliğin kalıtılabilirliği daha düşük olacaktır. Kısacası, $H$’nin değeri popülasyondaki genetik ve çevresel değişkenliğin ortak bir fonksiyonudur. Ayrıca, diğer her istatistik gibi popülasyondan alınan bir örnekleme dayanan bir tahmindir ve dolayısıyla örnekleme hatasına tabidir — örneklem küçüldükçe olası hata payı artar. Literatürde bildirilen $H$ değerleri, herhangi bir çevresel koşul altında, bütün popülasyonlarda, hatta aynı popülasyonda farklı zamanlarda kalıtılabilirliğin ne olabileceğini temsil etmez. $H$ tahminleri, örneklenen popülasyona, zamana, ölçümlerin nasıl yapıldığına ve ölçümleri elde etmek için kullanılan belirli teste özgüdür.

Ölçümler ve Gerçeklik. Zekâyı gerçekten ölçemediğimiz için kalıtılabilirliğini de belirleyemeyeceğimiz sıkça ileri sürülür. Zekâyı ölçüp ölçemediğimiz, daha önce tartıştığım ayrı bir meseledir; bunun kalıtılabilirlik sorusu açısından hiçbir fark yaratmadığını vurgulayalım. Ölçümlerimizin ardında gizli duran bir özelliğin kalıtılabilirliğini tahmin etmiyoruz. Fenotiplerin kalıtılabilirliğini tahmin ediyoruz ve bunlar ölçümlerin kendileridir. Testlerimiz neyi ölçerse ölçsün, kalıtılabilirlik bu ölçümlerdeki varyansın ne kadarının genetik faktörlerden kaynaklandığını gösterir. Test puanları genetik olan hiçbir şeyi yakalamıyorsa, sonuç yalnızca kalıtılabilirlik tahminlerinin sıfırdan anlamlı biçimde farklı olmaması olacaktır. IQ’lara dayalı kalıtılabilirlik tahminlerinin sıfırdan çok anlamlı biçimde farklı olması, genetik faktörlerin IQ’daki bireysel farklılıklarda rol oynadığının kanıtıdır. Bir test “kültürden bağımsız” ya da “kültürel açıdan adil” olmadığı ölçüde, daha düşük bir kalıtılabilirlik ölçümü verecektir. Zekâ testlerinin gerçekte zekâyı değil yalnızca gelişmiş zekâyı ölçtüğünü söylemek, terazilerin gerçekte kişinin ağırlığını değil yalnızca yemek yiyerek kazandığı ağırlığı ölçtüğünü söylemekten daha anlamlı değildir. “Çevreden bağımsız” bir zekâ testi, ağırlık için “beslenmeden bağımsız” bir terazi kadar anlamlıdır.

Her Şeyi Bilmek ve Hiçbir Şey Bilmemek. Bu ifade başka bir karışık düşünceyi betimler: zekânın genetiği hakkında kesinlikle her şeyi bilmedikçe hiçbir şey bilemeyeceğimiz düşüncesi! Bu görüşün savunucuları, zekânın kalıtılabilirliği hakkında herhangi bir şey söyleyeceksek, genlerden (ya da DNA moleküllerinden) test puanlarına uzanan nedensellik zincirinin her bir halkasını ayrıntılarıyla açıklayabilmemizi isterler. Bir özelliğin kalıtılabilirliğini belirlemek, onun fiziksel, biyokimyasal ya da fizyolojik temelini veya çevrenin o özelliği değiştirdiği kesin mekanizmaları bilmeye hiçbir şekilde bağlı değildir. Bu faktörlere ilişkin bilgi elbette kendi başına önemlidir, ancak özelliğin genetik temelini ortaya koymak için böyle bir bilgiye sahip olmamız gerekmez. Kromozomlar ve genler hakkında herhangi bir şey bilinmesinden yüzyıllar önce seçici üretme verimli biçimde uygulanıyordu; kalıtılabilirlik tahmininin dayandığı nicel genetik bilimi de biyokimyasal ve fizyolojik genetikteki ilerlemelerden bağımsız olarak değerini kanıtlamıştır.

Edinilmiş ve Kalıtsal Olan. Zekâ gibi toplumsal olarak tanımlanmış bir niteliğin kalıtımla geçtiği nasıl söylenebilir? Ya da sözcük bilgisi gibi, toplumsal çevreden edinildiği böylesine açık olan bir şeyin? Kesin konuşmak gerekirse, kuşkusuz yalnızca genler kalıtımla geçer. Ancak öğrenmede rol oynayan beyin mekanizmaları da organizmanın diğer yapı ve işlevleri gibi genetik olarak koşullanmıştır. Dolayısıyla organizmanın çevreden neleri öğrenebileceğinin ve öğrenme hızının biyolojik bir temeli vardır. Bireyler, eşit fırsatlar verildiğinde bile sergiledikleri öğrenmenin miktarı, hızı ve türleri bakımından belirgin biçimde farklılaşır. Bir Mozart’a ve sıradan çocuklara müzik dersleri verildiğinde ortaya çıkan farklılıkları düşünün! Bir sözcük bilgisi testi yüksek kalıtılabilirlik gösteriyorsa, bu yalnızca popülasyondaki kişilerin testteki bütün sözcükleri öğrenmek için oldukça eşit fırsatlara sahip oldukları ve puanlarındaki farklılıkların büyük ölçüde öğrenme kapasitelerindeki farklılıklardan kaynaklandığı anlamına gelir. Popülasyon üyeleri sözcük bilgisi testindeki sözcüklerle çok eşitsiz ölçülerde karşılaşmış olsalardı, puanların kalıtılabilirliği çok düşük olurdu.

Değişmezlik. Yüksek kalıtılabilirlik kendi başına, özelliğin değiştirilemez olduğunu zorunlu olarak ima etmez. Büyük ölçüde değişen çevresel koşullarda kalıtılabilirlik başka bir değer alabilir ya da popülasyonun ortalaması değişirken aynı kalabilir. Bir zamanlar tüberkülozun kalıtılabilirliği çok yüksekti; bunun nedeni tüberküloz basillerinin popülasyonun her yerinde son derece yaygın olmasıydı. Dolayısıyla bir bireyin tüberküloza yakalanıp yakalanmayacağını belirleyen başlıca faktör, basile maruz kalma olasılığı değil, bireyin kalıtsal fiziksel yapısıydı. Artık tüberküloz basilleri görece nadir olduğu için, kimin tüberküloza yakalanacağını belirlemede fiziksel yatkınlıktan çok maruz kalma farklılıkları daha önemlidir. Maruz kalma olmadığında, yatkınlıktaki bireysel farklılıklar sonuç doğurmaz.

Kalıtılabilirlik ayrıca bize bir özelliğin denetim odağı hakkında da bir şeyler söyler. Kalıtılabilirliği yüksek özelliklerin denetimi genellikle organizmanın iç biyokimyasal mekanizmalarındadır. Kalıtılabilirliği düşük özellikler ise genellikle dış çevresel faktörlerce denetlenir. Beyin hasarına yol açan çekinik bir genetik metabolizma kusuru olan fenilketonüri (PKU) nedeniyle zihinsel olarak geri olan bir çocuktan, ne kadar psikoterapi, özel ders ya da başka bir psikolojik müdahale uygulanırsa uygulansın normal performans elde edilemez. Buna karşılık PKU genlerini kalıtımla almış bir çocuk, beslenmesi fenilalanin içeren belirli proteinleri dışlayacak biçimde denetlenirse normal büyüyebilir. Son yıllarda bu durumun genetik ve metabolik temeline ilişkin bilgi, birçok çocuğu zihinsel gerilikten kurtarmıştır.

Ebeveyn–Çocuk Benzerliği. “Benzer benzeri doğurur” şeklindeki eski özdeyiş, kalıtımın işleyişinin bir örneği olarak sunulur. Buna karşılık ebeveyn–çocuk benzerliğinin bulunmaması, çoğu kez yanlış biçimde bir özelliğin kalıtılabilirliğinin yüksek olmadığının kanıtı olarak yorumlanır. Ancak genetiğin ilkeleri, sık sık “benzerin benzemezi doğurması” olgusunu da açıklar. Gerçekte, ebeveynlerle yavruları arasında yüksek derecede benzerlik yalnızca, yoğun seçilime uğramış bazı köpek ırklarında ve laboratuvar fare soylarında olduğu gibi, yüksek düzeyde akraba içi çiftleşmeyle üretilmiş (ya da homozigot) soylarda beklenir. Eşey hücreleri oluşurken ebeveyn genlerinin rastgele ayrışması, çocuğun her ebeveynin genlerinin yalnızca yarısından oluşan rastgele bir seçkiyi aldığı anlamına gelir. Ebeveynle çocuğun genlerinin yalnızca yüzde 50’sinin ortak olması, baskınlık ve epistaz etkileriyle birlikte, ebeveynle çocuk arasında ve yine genlerinin yalnızca yüzde 50’si ortak olan kardeşler arasında önemli ölçüde genetik benzemezliği güvence altına alır. Bir ebeveynle çocuğun genlerinin yalnızca yüzde 50’sinin ortak olması, boy, baş çevresi, parmak izi çizgileri, zekâ ve kalıtılabilirliği yüksek başka özelliklerde görülen .50 ile .60 arasındaki ortalama ebeveyn–yavru korelasyonunda ($r_{po}$) yansır (değer, belirli bir özellikte benzerler arasında eşleşmenin derecesine bağlıdır). (Bu özelliklerde kardeşler arasındaki korelasyon da .50 ile .60 arasındadır; kalıtılabilirliği düşük özelliklerde kardeş benzerliği genellikle bundan çok daha yüksektir.) Her iki ebeveynin ortalaması (“ebeveyn ortalaması”) ile tek bir yavru arasındaki genetik korelasyon ($r_{\bar p o}$), tek bir ebeveyn için korelasyonun kareköküdür (yani $r_{\bar p o}=\sqrt{r_{po}}$). Her iki ebeveynin ortalaması ile kuramsal olarak dünyaya getirebilecekleri bütün yavruların ortalaması (“yavru ortalaması”) arasındaki korelasyon ($r_{\bar p\bar o}$), $H_N$ ile, yani dar anlamda kalıtılabilirlikle aynı değerdedir.⁴ Dikkat çekicidir ki ebeveyn ortalaması–yavru ortalaması korelasyonunun ($r_{\bar p\bar o}$) ampirik olarak belirlenen değerleri, ikizlerin, kardeşlerin ve birlikte yetiştirilen akraba olmayan çocukların karşılaştırılması gibi çeşitli yöntemlerle tahmin edilen $H$ değerlerine gerçekten çok yaklaşır.